Биоэлектрические явления: понятие о поляризации, деполяризации, реполяризации, гиперполяризации

Содержание

Биоэлектрические явления: понятие о поляризации, деполяризации, реполяризации, гиперполяризации. Их ионные механизмы

Отличительной особенностью высокоспециализированных тканей является способность реагировать на раздражение сложным комплексом физико-химических реакций, называемых возбуждением. Процесс возбуждения связан с наличием в мембране электрически (для Са 2+ и Сl — ) и химически (для Nа + и К + ) управляемых каналов, которые могут открываться в ответ на соответствующее раздражение клетки.
Для каждого из переносимых через мембрану вида ионов существуют самостоятельные транспортные системы — ионные каналы (натриевые, калиевые, кальциевые, каналы для хлора и т. д.). Ионный канал состоит из поры, воротного механизма, сенсора (индикатора) напряжения ионов в самой мембране и селективного фильтра.
Пора представляет собой молекулярное динамическое образование, которое может находиться в открытом и закрытом состоянии. Образована пора «транспортным» ферментом — белком с высокой каталитической активностью, который способен переносить ионы через мембрану со скоростью, в 200 раз превышающей скорость простой диффузии.
Воротный механизм (ворота канала) расположен на внутренней стороне мембраны и представлен белковыми молекулами, способными к конформации (изменение пространственной конфигурации молекул). В тысячные доли секунды он открывает (активирует) и закрывает (инактивирует) канал и таким образом регулирует скорость передвижения ионов по нему и поступление их в цитоплазму. Воротный механизм высокочувствителен к различным химическим веществам, в том числе ферментам ядам и некоторым лекарственным средствам. Они специфически влияют на работу ворот, ускоряя или замедляя ее, что особенно важно при направленном транспорте лекарственных средств с использованием естественных ионных каналов.
Сенсор напряжения ионов в мембране представлен белковой молекулой, расположенной в самой мембране и способной реагировать на изменение мембранного потенциала.
Селективный фильтр находится в самом узком месте канала. Он определяет однонаправленное движение ионов через пору и ее избирательную проницаемость.
В развитии возбуждения выделяют 4 этапа: 1) предшествующее возбуждению состояние покоя (статическая поляризация); 2) деполяризацию; 3) реполяризацию и 4) гиперполяризацию.
Статическая поляризация — наличие постоянной разности потенциалов между наружной и внутренней поверхностями клеточной мембраны. В состоянии покоя поверхность клетки всегда электроположительна по отношению к цитоплазме, т. е. поляризована. Эта разность потенциалов, равная
60 мВ, называется потенциалом покоя, или мембранным потенциалом (МП). К факторам, обусловливающим его существование, относятся: а) наличие К + — Nа + трансмембранных градиентов концентрации и градиентов С1 — и Са 2+ ; б) высокая избирательная проницаемость мембраны для К + , связанная с наличием в ней постоянно открытых в состоянии покоя калиевых каналов. В то же время проницаемость мембраны для Na + в состоянии покоя незначительна. В связи с этим постоянный поток К + из цитоплазмы создает относительный дефицит положительных зарядов на внутренней поверхности и избыток их на наружной поверхности клетки. Токи, регистрируемые в состоянии статической поляризации, называются токами покоя, или калиевыми токами; в) работа Na + -К + -АТФазных насосов, поддерживающих постоянные ионные градиенты концентрации.
Деполяризация — сдвиг МП в сторону его уменьшения. При изменении проницаемости клеточной мембраны под действием раздражения открываются «быстрые» натриевые каналы, вследствие чего Ыа+ лавинообразно поступает в клетку. Одновременно в ряде случаев активируются и «медленные» каналы для Са 2+ . Переход положительно заряженных ионов в клетку вызывает уменьшение положительного заряда на ее наружной поверхности и увеличение его в цитоплазме. В результате этого сокращается трансмембранная разность потенциалов, значение МП падает до 0, а затем по мере дальнейшего поступления Na + в клетку происходят перезарядка мембраны и инверсия ее заряда (поверхность становится электроотрицательной по отношению к цитоплазме) — возникает потенциал действия (ПД). Электрографическим проявлением деполяризации является спайк, или пиковый потенциал.
Необходимо отметить, что деполяризация может быть как вызванной (при наличии внешнего стимула), так и спонтанной, обусловленной способностью некоторых видов клеток самовозбуждаться. Причиной такого самовозбуждения являются метаболические обменные процессы в самих клетках.
Величина, или степень, деполяризации и ее скорость зависят, помимо свойств самой возбудимой ткани, от частоты и силы раздражения. Для количественной характеристики степени деполяризации пользуются понятием «порог раздражения» — это минимальная сила, способная вызвать специфическую реакцию возбудимой ткани. При действии слабых, подпороговых, раздражителей деполяризации не возникает или она слабо выражена (неполная, локальная, или частичная, деполяризация). В результате действия пороговых и надпороговых раздражителей развивается полная деполяризация с возникновением ПД.
В норме деполяризация длится недолго, так как в самой мембране имеются механизмы, ограничивающие этот процесс. Во время деполяризации, когда переносимый ионами Nа + положительный заряд достигает некоторого порогового значения, в сенсоре напряжения ионных каналов возникает ток смещения, который «захлопывает» ворота и «запирает» (инактивирует) канал, прекращая тем самым дальнейшее поступление Nа + в цитоплазму. Канал «закрыт» (инактивирован) вплоть до восстановления исходного уровня МП.
Реполяризация — восстановление исходного уровня МП. Главными факторами, вызывающими реполяризацию мембраны и способствующими восстановлению исходных Na + — К + -градиентов концентрации, являются процессы активного ионного транспорта. Электрографическим проявлением реполяризации является отрицательный следовой потенциал.
Гиперполяризация — увеличение уровня МП. Вслед за восстановлением исходного значения МП (реполяризация) происходит его кратковременное увеличение по сравнению с уровнем покоя, обусловленное повышением проницаемости калиевых каналов и каналов для СЬ. В связи с этим поверхность мембраны приобретает избыточный по сравнению с нормой положительный заряд, а уровень МП становится несколько выше исходного. Электрографическим проявлением гиперполяризации является положительный следовой потенциал. На этом заканчивается одиночный цикл возбуждения.[2, 15c]

http://studbooks.net/2482272/meditsina/bioelektricheskie_yavleniya_ponyatie_polyarizatsii_depolyarizatsii_repolyarizatsii_giperpolyarizatsii_ionnye_mehanizmy

Деполяризация реполяризация гиперполяризация

Реполяризация

После смены зарядов на наружней и внутренней поверхности клеточной мембраны происходит инактивации (закрытия) натриевых каналов. Поступление в клетку ионов натрия становится минимальным. Выход из клетки ионов калия восстанавливает электроотрицательность внутренней поверхности мембраны, что соответствует фазе реполяризации. В последующем натрий/калиевый насос мембраны удаляет из клетки поступивший при деполяризации натрий и восстанавливает исходную концентрацию калия, который вышел из клетки при реполяризации.
Основная роль в образовании ПД принадлежит ионам Na + .

Соотношение фаз возбудимости с фазами потенциала действия

Используя тестирующие стимулы в различные фазы развития потенциала действия, можно проследить временной ход изменений возбудимости, сопровождающих возбуждение (ПД). Во время развития медленной деполяризации возбудимость повышается (мембранный потенциал приближается к критическому уровню деполяризации); во время пика потенциала действия мембрана утрачивает возбудимость, которая постепенно восстанавливается после окончания пика.
Период полной невозбудимости получил название «фаза абсолютной рефрактерности». В этот период клетка не отвечает на действии пороговых и сверх пороговых раздражителей.
Реполяризация мембраны ведет к реактивации натриевых каналов и снижению калиевой проводимости. Это период так называемой «относительной рефрактерности». В данную фазу возбудимость постепенно нарастает. В период относительной рефрактерности ответ может возникнуть на действие раздражителя сверхпороговой величины (внеочередное сокращение сердца – экстрасистола).
В нервных волокнах длительность фазы относительной рефрактерности составляет 5—10 мс.
В дальнейшем фаза относительной рефрактерности сменяется фазой повышенной возбудимости «супернормальности» или экзольтации. В этот момент порог раздражения снижен по сравнению с исходными значениями, поскольку мембранный потенциал ближе к критической величине, чем в состоянии покоя. В таком состоянии клетка может дать ответ на раздражитель, величина которого несколько ниже пороговой.
Следовая гиперполяризация, напротив, сопровождается снижением возбудимости (субнормальности).
Таким образом, в процессе развития потенциала действия (возбуждения) выделяют несколько периодов возбудимости:

http://studfiles.net/preview/5243387/page:4/

В) фаза следовой реполяризации (потенциал)

Изменение проницаемости мембраны для Na+ продолжается недолго. Она начинает повышаться для K+ и снижается для Na+. Это соответствует фазе реполяризации. Нисходящая часть кривой соответствует следовому потенциалу и отражает восстановительные процессы наступающие после раздражения.
На кривой потенциала действия выделяют следующие фазы:
1.Локальный ответ (местная деполяризация), предшествующий развитию ПД.
2.Фаза деполяризации. Во время этой фазы МП быстро уменьшается и достигает нулевого уровня. Уровень деполяризации растет выше 0. Поэтому мембрана приобретает противоположный заряд – внутри она становится положительной, а снаружи отрицательной. Явление смены заряда мембраны называется реверсией мембранного потенциала. Продолжительность этой фазы у нервных и мышечных клеток 1-2 мсек.
3.Фаза реполяризации. Она начинается при достижении определенного уровня МП (примерно +20 мВ). Мембранный потенциал начинает быстро возвращаться к потенциалу покоя. Длительность фазы 3-5 мсек.
4.Фаза следовой деполяризации или следового отрицательного потенциала. Период, когда возвращение МП к потенциалу покоя временно задерживается. Он длится 15-30 мсек.
5.Фаза следовой гиперполяризации или следового положительного потенциала. В эту фазу, МП на некоторое время становится выше исходного уровня ПП. Ее длительность 250-300 мсек.
Амплитуда потенциала действия скелетных мышц в среднем 120-130 мВ, нейронов 80-90 мВ, гладкомышечных клеток 40-50 мВ. При возбуждении нейронов ПД возникает в начальном сегменте аксона – аксонном холмике.
Возникновение ПДобусловлено изменением ионной проницаемости мембраны при возбуждении. В период локального ответа открываются медленные натриевые каналы, а быстрые остаются закрытыми, возникает временная самопроизвольная деполяризация. Когда МП достигает критического уровня, закрытые активационные ворота натриевых каналов открываются и ионы натрия лавинообразно устремляются в клетку, вызывая нарастающую деполяризацию. В эту фазу открываются и быстрые и медленные натриевые каналы. Т.е. натриевая проницаемость мембраны резко возрастает. Причем от чувствительности активационных зависит величина критического уровня деполяризации: чем она выше, тем ниже КУД и наоборот.
Когда величина деполяризация приближается к равновесному потенциалу для ионов натрия (+20 мВ), сила концентрационного градиента натрия значительно уменьшается. Одновременно начинается процесс инактивации быстрых натриевых каналов и снижения натриевой проводимости мембраны. Деполяризация прекращается. Резко усиливается выход ионов калия, т.е. калиевый выходящий ток. В некоторых клетках это происходит из-за активации специальных каналов калиевого выходящего тока. Этот ток, направленный из клетки, служит для быстрого смещения МП к уровню потенциала покоя. Т.е. начинается фаза реполяризации. Возрастание МП приводит к закрыванию и активационных ворот натриевых каналов, что еще больше снижает натриевую проницаемость мембраны и ускоряет реполяризацию.
Возникновение фазы следовой деполяризации объясняется тем, что небольшая часть медленных натриевых каналов остается открытой.
Следовая гиперполяризация связана с повышенной, после ПД, калиевой проводимостью мембраны и тем, что более активно работает натрий-калиевый насос, выносящий вошедшие в клетку во время ПД ионы натрия.
Изменяя проводимость быстрых натриевых и калиевых каналов можно влиять на генерацию ПД, а следовательно на возбуждение клеток. При полной блокаде натриевых каналов, например ядом рыбы тетродонта – тетродотоксином, клетка становится невозбудимой. Это используется в клинике. Такие местные анестетики, как новокаин, дикаин, лидокаин тормозят переход натриевых каналов нервных волокон в открытое состояние. Поэтому проведение нервных импульсов по чувствительным нервам прекращается, наступает обезболивание (анестезия) органа. При блокаде калиевых каналов затрудняется выход ионов калия из цитоплазмы на наружную поверхность мембраны, т.е. восстановление МП. Поэтому удлиняется фаза реполяризации. Этот эффект блокаторов калиевых каналов также используется в клинической практике. Например, один из них хинидин, удлиняя фазу реполяризации кардиомиоцитов, урежает сердечные сокращения и нормализует сердечный ритм.
Также следует отметить, что чем выше скорость распространения ПД по мембране клетки, ткани, тем выше ее проводимость.

http://studopedia.ru/19_315057_v-faza-sledovoy-repolyarizatsii-potentsial.html

Деполяризация и реполяризация в одиночном волокне.

Состояние покоя характеризуется тем, что волокно электрически стационарно поляризовано. Каждому положительному заряду у наружной поверхности мембраны волокна соответствует равный по величине, но отрицательный заряд у внутренней поверхности мембраны клетки.
При возбуждении (деполяризации) волокна миокарда, в очаге возбуждения, наружная поверхность мембраны приобретает отрицательный заряд, а внутренняя – положительный.
Соседний невозбужденный участок имеет положительный заряд на наружной поверхности. Между этими участками появляется разность потенциалов. Таким образом на поверхности волокна появляется элементарный источник электрического тока с полюсом «минус» на возбужденном участке, и «плюс» на самом близком к нему невозбужденном участке. Разность потенциалов между этими полюсами можно интерпретировать как электродвижущую силу этого источника. Между полюсами источника в окружающей среде будет протекать электрический ток от полюса «плюс» к полюсу «минус». Этот ток приведет к деполяризации невозбужденного участка и возбуждение (деполяризация) будет перемещаться.
Когда возбуждение охватит все волокно, то на наружной поверхности его будет находиться отрицательный заряд. Волокно полностью деполяризовано, а между любыми точками поверхности его разность потенциалов будет равна нулю.
Состояние полной деполяризации неустойчиво и волокно начнет восстанавливать свое первоначальное состояние.
Процесс восстановления исходной поляризации волокна называется реполяризацией.
Особенностью волокон миокарда является то, что эндокардиальные участки волокон находятся в стадии возбуждения дольше, чем эпикардиальные.
Из этого следует, что процесс реполяризации начинается у эпикардиального конца волокна и перемещается к эндокардиальному концу. Реполяризация распространяется в направлении противоположном деполяризации.
Обратим внимание на то обстоятельство, что скорость распространения реполяризации меньше скорости деполяризации.
Если очаг возбуждения возникает снова у эндокардиального конца волокна, то все процессы повторяться и зарегистрируется следующий цикл деполяризация – реполяризация.
В сердце человека этот очаг спонтанного возбуждения создается в синусовом узле.
Таким образом при возбуждении одиночного волокна на его поверхности появляется элементарный источник тока, с определенной ЭДС и создающий электрический ток в электропроводных средах окружающих волокно и в цитоплазме клетки. Электрическое поле создаваемое элементарным источником тока может выходить на поверхность среды, окружающей волокно и может быть зарегестрировано.
Дата добавления: 2014-12-20 ; просмотров: 772 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ

http://helpiks.org/1-101615.html

Физиология (стр. 1 из 3)

1. Принципы регулирования функций по рассогласованию и возмущению
2. Биоэлектрические явления: понятие о поляризации, деполяризации, реполяризации, гиперполяризации. Их ионные механизмы
3. Субординационные взаимоотношения в ЦНС. Спинальный шок. Причины и механизмы его развития
4. Строение и области иннервации парасимпатической нервной системы. Ее влияние на органы и ткани
5. Понятие о стрессе. Роль гормонов гипофиза и надпочечников в его развитии
Физиология – наука, изучающая функции и механизмы деятельности отдельных клеток, органов, систем органов, а также организма в целом.
Являясь ветвью биологии, физиология опирается на данные многих других физиологических наук. Без знания морфологического строения клеток, тканей органов и систем органов изучение их функций не может быть полноценным. Важнейшее значение имеет изучение химии и физики, так как все явления, происходящие в организме, обусловлены материальными процессами и в основе этих явлений лежат законы физико-химических наук.
Функциональные изменения в живых организмах и механизмы их регуляции физиология изучает вместе с такими сопредельными науками, как биохимия и биофизика. Некоторые разделы физиологии тесно соприкасаются с психологией.
Результатами физиологических исследований в сочетании сданными общей биологии, морфологии и других наук объясняют причины перехода простейших форм жизни к более сложным и постепенное развитие функций организма. Тем самым физиология содействует формированию научных представлений об эволюции животного мира, позволяет более четко представить процесс развития, благодаря которому человек занял совершенно особое положение в ряду других представителей живых организмов.
1. Принципы регулирования функций по рассогласованию и возмущению
Регулирование функций осуществляется с использованием двух основных принципов: 1) по рассогласованию (отклонению); 2) по возмущению.
Регулирование по рассогласованию предусматривает наличие механизмов, способных определить разность между задаваемым и фактическим значением регулируемой величины или функции. Эта разность используется для выработки регулирующего воздействия на объект регуляции, которое уменьшает величину отклонения. Примером такого управления является стимуляция образования глюкозы при уменьшении ее содержания в крови. Это уменьшение определяется клетками гипоталамуса, которые стимулируют выработку адренокортикотропного гормона в гипофизе. Последний усиливает образование глюкокортикоидов (кортизола) в надпочечниках. Кортизол стимулирует в печени образование глюкозы из аминокислот (глюконеогенез), что приводит к восстановлению нормального содержания глюкозы в плазме крови.
Регулирование по возмущению предусматривает использование самого возмущения для выработки, компенсирующего воз действия, в результате которого регулируемый показатель возвращается к исходному состоянию. Например, уменьшение парциального давления О2 в атмосферном воздухе при подъеме на высоту является возмущающим воздействием для системы дыхания, обеспечивающей оптимальное для метаболизма содержание кислорода в крови. Увеличение частоты и глубины дыхания, скорости кровотока, количества эритроцитов в крови отражает процессы регуляции по возмущению, направленные на восстановление исходных показателей содержания кислорода.[5, 104c]
2. Биоэлектрические явления: понятие о поляризации, деполяризации, реполяризации, гиперполяризации. Их ионные механизмы
Отличительной особенностью высокоспециализированных тканей является способность реагировать на раздражение сложным комплексом физико-химических реакций, называемых возбуждением. Процесс возбуждения связан с наличием в мембране электрически (для Са 2+ и Сl — ) и химически (для Nа + и К + ) управляемых каналов, которые могут открываться в ответ на соответствующее раздражение клетки.
Для каждого из переносимых через мембрану вида ионов существуют самостоятельные транспортные системы — ионные каналы (натриевые, калиевые, кальциевые, каналы для хлора и т. д.). Ионный канал состоит из поры, воротного механизма, сенсора (индикатора) напряжения ионов в самой мембране и селективного фильтра.
Пора представляет собой молекулярное динамическое образование, которое может находиться в открытом и закрытом состоянии. Образована пора «транспортным» ферментом — белком с высокой каталитической активностью, который способен переносить ионы через мембрану со скоростью, в 200 раз превышающей скорость простой диффузии.
Воротный механизм (ворота канала) расположен на внутренней стороне мембраны и представлен белковыми молекулами, способными к конформации (изменение пространственной конфигурации молекул). В тысячные доли секунды он открывает (активирует) и закрывает (инактивирует) канал и таким образом регулирует скорость передвижения ионов по нему и поступление их в цитоплазму. Воротный механизм высокочувствителен к различным химическим веществам, в том числе ферментам ядам и некоторым лекарственным средствам. Они специфически влияют на работу ворот, ускоряя или замедляя ее, что особенно важно при направленном транспорте лекарственных средств с использованием естественных ионных каналов.
Сенсор напряжения ионов в мембране представлен белковой молекулой, расположенной в самой мембране и способной реагировать на изменение мембранного потенциала.
Селективный фильтр находится в самом узком месте канала. Он определяет однонаправленное движение ионов через пору и ее избирательную проницаемость.
В развитии возбуждения выделяют 4 этапа: 1) предшествующее возбуждению состояние покоя (статическая поляризация); 2) деполяризацию; 3) реполяризацию и 4) гиперполяризацию.
Статическая поляризация — наличие постоянной разности потенциалов между наружной и внутренней поверхностями клеточной мембраны. В состоянии покоя поверхность клетки всегда электроположительна по отношению к цитоплазме, т. е. поляризована. Эта разность потенциалов, равная
60 мВ, называется потенциалом покоя, или мембранным потенциалом (МП). К факторам, обусловливающим его существование, относятся: а) наличие К + — Nа + трансмембранных градиентов концентрации и градиентов С1 — и Са 2+ ; б) высокая избирательная проницаемость мембраны для К + , связанная с наличием в ней постоянно открытых в состоянии покоя калиевых каналов. В то же время проницаемость мембраны для Na + в состоянии покоя незначительна. В связи с этим постоянный поток К + из цитоплазмы создает относительный дефицит положительных зарядов на внутренней поверхности и избыток их на наружной поверхности клетки. Токи, регистрируемые в состоянии статической поляризации, называются токами покоя, или калиевыми токами; в) работа Na + -К + -АТФазных насосов, поддерживающих постоянные ионные градиенты концентрации.
Деполяризация — сдвиг МП в сторону его уменьшения. При изменении проницаемости клеточной мембраны под действием раздражения открываются «быстрые» натриевые каналы, вследствие чего Ыа+ лавинообразно поступает в клетку. Одновременно в ряде случаев активируются и «медленные» каналы для Са 2+ . Переход положительно заряженных ионов в клетку вызывает уменьшение положительного заряда на ее наружной поверхности и увеличение его в цитоплазме. В результате этого сокращается трансмембранная разность потенциалов, значение МП падает до 0, а затем по мере дальнейшего поступления Na + в клетку происходят перезарядка мембраны и инверсия ее заряда (поверхность становится электроотрицательной по отношению к цитоплазме) — возникает потенциал действия (ПД). Электрографическим проявлением деполяризации является спайк, или пиковый потенциал.
Необходимо отметить, что деполяризация может быть как вызванной (при наличии внешнего стимула), так и спонтанной, обусловленной способностью некоторых видов клеток самовозбуждаться. Причиной такого самовозбуждения являются метаболические обменные процессы в самих клетках.
Величина, или степень, деполяризации и ее скорость зависят, помимо свойств самой возбудимой ткани, от частоты и силы раздражения. Для количественной характеристики степени деполяризации пользуются понятием «порог раздражения» — это минимальная сила, способная вызвать специфическую реакцию возбудимой ткани. При действии слабых, подпороговых, раздражителей деполяризации не возникает или она слабо выражена (неполная, локальная, или частичная, деполяризация). В результате действия пороговых и надпороговых раздражителей развивается полная деполяризация с возникновением ПД.
В норме деполяризация длится недолго, так как в самой мембране имеются механизмы, ограничивающие этот процесс. Во время деполяризации, когда переносимый ионами Nа + положительный заряд достигает некоторого порогового значения, в сенсоре напряжения ионных каналов возникает ток смещения, который «захлопывает» ворота и «запирает» (инактивирует) канал, прекращая тем самым дальнейшее поступление Nа + в цитоплазму. Канал «закрыт» (инактивирован) вплоть до восстановления исходного уровня МП.
Реполяризация — восстановление исходного уровня МП. Главными факторами, вызывающими реполяризацию мембраны и способствующими восстановлению исходных Na + — К + -градиентов концентрации, являются процессы активного ионного транспорта. Электрографическим проявлением реполяризации является отрицательный следовой потенциал.
Гиперполяризация — увеличение уровня МП. Вслед за восстановлением исходного значения МП (реполяризация) происходит его кратковременное увеличение по сравнению с уровнем покоя, обусловленное повышением проницаемости калиевых каналов и каналов для СЬ. В связи с этим поверхность мембраны приобретает избыточный по сравнению с нормой положительный заряд, а уровень МП становится несколько выше исходного. Электрографическим проявлением гиперполяризации является положительный следовой потенциал. На этом заканчивается одиночный цикл возбуждения.[2, 15c]

http://mirznanii.com/a/152508/fiziologiya

Минимум на 3 по норм. физиологии / Общая

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ
Раздражимость – свойство всех живых клеток: способность отвечать на действие раздражителя (изменение метаболизма, движение, деление клеток и др.).
Возбудимость– способность клеток отвечать не действие раздражителя возбуждением (т.е.генерацией потенциала действия). К возбудимым тканям относятся нервная и мышечная.
Возбуждение– ответ возбудимой клетки на действие раздражителя (потенциал действия).
Раздражитель– изменение внешней или внутренней среды, которое действует на клетку и вызывает ответную реакцию. Раздражитель может быть: (1) химический, электрический, механический и др., (2) пороговый, сверхпороговый, подпороговый; (3) адекватный и неадекватный и т.д.
МЕМБРАННО-ИОННАЯ ТЕОРИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ.
Мембранные потенциалы создаются за счет движения ионов через клеточную мембрану.
Мембрана– двойной слой фосфолипидов – проницаема для жирорастворимых веществ (СО2, О2, спирт, эфир, стероидные гормоны и др.) и непроницаема для водорастворимых веществ, в том числе для ионов. Для движения ионов в мембране существуют специальные белковые структуры.
Ионные каналы– поры в мембране, стенки которых образованы белковыми молекулами. Через ионные каналы происходит диффузия ионов. Движущей силой для диффузии ионов является (1) концентрационный градиент и (2) электрический градиент. Диффузия происходит без затрат энергии АТФ и называетсяпассивным транспортом(движение ионов из области с большей концентрацией в область с меньшей концентрацией данных ионов). Ионные каналы бывают нерегулируемые (всегда открыты) и регулируемые (могут быть открыты или закрыты).
Ионные насосы– белковые молекулы-переносчики, которые обеспечиваютактивный транспортионов с затратами энергии АТФ (движение ионов из области с меньшей концентрацией в область с большей концентрацией ионов). Например, калий-натриевый насос (К-Na-АТФаза) имеется в мембране всех живых клеток и переносит ионы калия в клетку, а ионы натрия – из клетки. Поэтому в клеткахвсегдаконцентрация ионов калия выше, чем в тканевой жидкости, а концентрация ионов натрия к клеткевсегда ниже, чем в тканевой жидкости. Функция К-Na-насоса – создавать и поддерживать градиенты концентраций ионов!
ПОТЕНЦИАЛ ПОКОЯ (ПП)
разность потенциалов, которая существует между внутренней поверхностью клеточной мембраны (-) и наружной поверхностью клеточной мембраны (+) в покое.Эту разность потенциалов можно измерить с помощью микроэлектрода, который вводится в клетку (активный электрод), в то время как второй электрод большей площади остается во внеклеточной среде (пассивный электрод, нулевой, электрод сравнения). Потенциал покоя равен (-30 мв) – (-90 мв) в клетках разных тканей.
Механизм формирования ПП. Необходимы два условия: (1) разная концентрация ионов в клетке и в тканевой жидкости и (2) разная проницаемость мембраны для разных ионов.
В покое проницаемость клеточной мембраны для калия в десятки раз больше, чем для натрия. Поэтому происходит выход ионов калия из клетки (диффузия из большей концентрации в меньшую). Ионы калия, выходя из клетки, заряжают наружную поверхность мембраны положительно, а крупные органические анионы, оставаясь в клетке, заряжают внутреннюю поверхность мембраны отрицательно. Чем больше разность концентраций калия, тем больше разность потенциалов (закон Нернста).
Примечание: В покое проницаемость клеточной мембраны для натрия очень низкая. Тем не менее, это приводит к постоянной утечке ионов: небольшое количество ионов натрия проникает в клетку и вытесняет небольшое количество ионов калия из клетки. Утечке ионов противодействует постоянная работа К-Na-насосов: на 1 канал утечки приходится 100 насосных молекул (которые возвращают калий в клетку, а натрий вывадят из клетки). Если работу насосов прекратить, концентрации ионов выравниваются через несколько минут за счет утечки ионов. Мембранные потенциалы при этом равны нулю, функции клеток нарушаются.
ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ (ПД)
быстрое изменение мембранного потенциала под действием раздражителя.
Фазы потенциала действия: (а) деполяризация (медленная, затем быстрая), (б) инверсия потенциала, (в) реполяризация; затем могут бытьследовые потенциалы(следовая деполяризация, следовая гиперполяризация.
Деполяризация – это уменьшение мембранного потенциала покоя (уменьшение величины отрицательного заряда на внутренней поверхности мембраны, напрмер, от -70 мв до 0).
Инверсия — изменение знака заряда на противоположный.
Реполяризация – восстановление исходного мембранного потенциала покоя.
Гиперполяризация – это увеличение мембранного потенциала по сравнению с уровнем ПП (увеличение отрицательного заряда на внутренней поверхности мембраны, например, от -70 мв до -100 мв)
Механизм возникновения ПД: (1) Под действием раздражителя увеличивается проницаемость клеточной мембраны для ионов натрия (открываются быстрые потенциал-чувствительные натриевые каналы). (2) Начинается диффузия ионов натрия в клетку за счет электрохимического градиента (пассивный транспорт). (3) Ток натрия в клетку вызывает деполяризацию клеточной мембраны, а затем и инверсию мембранного потенциала (до +30 мв). (4) К моменту инверсии потенциала натриевый ток прекращается (быстрые натриевые каналы инактивируются). (5) Увеличивается проницаемость клеточной мембраны для ионов калия (открываются медленные потенциал-чувствительные калиевые каналы). (6) Происходит диффузия ионов калия из клетки за счет электрохимического градиента (пассивный транспорт). (7) Ток калия из клетки вызывает реполяризацию и устанавливается потенциал покоя.
Продолжительность ПД – несколько миллисекунд; амплитуда ПД – 100-120 милливольт.
(Смотри схему ПД в учебнике, научись рисовать схему ПД самостоятельно!)
Восстановительный период: (а) восстанавливается исходный потенциал покоя; (б) восстанавливается исходное состояние натриевых и калиевых каналов; (в) восстанавливаются градиенты концентраций калия и натрия (за счет усиленной работы К-Na-насосов).
Быстрые потенциал-чувствительные натриевые каналы –имеют двое ворот: активационные и инактивационные. В покое активационные ворота закрыты, инактивационные открыты.Деполяризация вызывает быструюактивацию натриевых каналов(открываются активационные ворота, инактивационные ворота тоже еще открыты). Канал открыт, натрий поступает в клетку. Затем происходитинактивация натриевых каналов,т.к. закрываются инактивационные ворота. За время реполяризации натриевые каналы должны вернуться в исходное состояние, характерное для ПП.
Медленные потенциал-чувствительные калиевые каналы – имеют только одни ворота. В покое эти ворота закрыты. Деполяризация вызывает медленнуюактивацию калиевых каналов(открываются ворота). К концу реполяризации и сразу после нее ворота в калиевых каналах закрываются.
ФАЗОВЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ВОЗБУДИМОСТИ КЛЕТКИ ВО ВРЕМЯ ЕЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ.
Каждой фазе ПД соответствует особое состояние возбудимости: (1) Медленная деполяризация приводит к увеличению возбудимости (фаза супернормальной возбудимости). (2) Быстрая деполяризация и инверсия потенциала приводят к полному исчезновению возбудимости (фаза абсолютной рефрактерности). Причиной абсолютной рефрактерности является инактивация быстрых натриевых каналов.В это время клетка не реагирует даже на самые сильные раздражители. (3) Реполяризация мембраны приводит к восстановлению возбудимости которая, однако, остается ниже исходного уровня (фаза относительной рефрактерности). Часть натриевых каналов остается инактивированными, часть каналов уже может активироваться под действием дополнительного раздражителя. В это время клетка может реагировать только на сверхпороговые раздражители. (4) Гиперполяризация приводит к уменьшенгию возбудимости (фаза субнормальной возбудимости). В это время клетка может реагировать только на сверхпороговые раздражители.
(Смотри графики в учебнике, научись рисовать их самостоятельно!)
КРИТЕРИИ ДЛЯ ОЦЕНКИ ВОЗБУДИМОСТИ ТКАНИ
Возбуждение (ПД) возникает только когда медленная деполяризация мембраны доходит до критического уровня деполяризации (примерно -50 мв). С этого момента развивается быстрая деполяризация и инверсия мембранного потенциала. Если медленная деполяризация не доходит до критического уровня, ПД не возникает.
Таким образом, возбудимость зависит от того, как близко мембранный потенциал находится от критического уровня деполяризации (КУД). Например, в скелетной мышце потенциал покоя ПП равен -80 мв, КУД равен -50 мв, нужно деполяризовать мембрану на 30 мв, чтобы возник ПД. В нервной клетке ПП = -60 мв, КУД = -50 мв, нужно деполяризовать мембрану на 10 мв, чтобы возник ПД. Разница между потенциалом покоя клетки и критическим уровнем деполяризации называется пороговым потенциалом. Пороговый потенциал обычно обозначается «дельтаV».
дельта V(пороговый потенциал) = потенциал покоя – критический уровень деполяризации
Чем меньше пороговый потенциал, тем больше возбудимость ткани.
Пороговый потенциал определяется во время регистрации потенциала действия с помощью внутриклеточного микроэлектрода. Этот метод не годится для обследования больных.. В клинических условиях применяют косвенные (непрямые) критерии для оценки возбудимости:
порог силы и порог времени.
(1) порог силы(пороговая сила раздражителя) – это минимальная сила раздражителя, которая способна вызвать возбуждение в ткани (генерацию ПД).
Чем меньше пороговая сила раздражителя, тем больше возбудимость ткани.
(2) порог времени– это минимальное время, в течение которого раздражитель должен действовать на ткань, чтобы вызвать возбуждение.
Чем меньше порог времени, тем больше возбудимость ткани.
Кривая «силы – времени»:Зависимость между силой раздражителя и временем действия его на ткань выражается графически в виде гиперболы (смотри график в учебнике): (а) чем больше сила раздражителя, тем меньше время его действия на ткань; (б)реобаза– это минимальная (пороговая) сила раздражителя, способная вызвать возбуждение при неограниченном времени действия его на ткань; (в)хронаксия– это минимальное время, в течение которого должен действовать раздражитель силой в 2 реобазы, чтобы вызвать возбуждение в ткани (хронаксиметрия – клинический метод оценки возбудимости тканей у больных, основанный на измерении хронаксии); (г) существует минимальное время, в течение которого должен действовать раздражитель даже самой большой силы, чтобы вызвать возбуждение в ткани (поэтому токи ультравысокой частоты УВЧ не вызывают возбуждение и используются в физиотерапии для прогревания тканей).
(3) скорость (крутизна) увеличения силы раздражителявлияет на возбудимость ткани:
чем меньше скорость увеличения силы раздражителя, тем меньше возбудимость
Уменьшение возбудимости ткани (до полного ее исчезновения) под действием раздражителя, сила которого увеличивается постепенно, с малой скоростью, называется аккомодацией. Причиной аккомодации является инактивация натриевых каналов. В этих условиях инактивация натриевых каналов развивается одновременно с их активацией (и даже раньше). Это приводит к увеличению пороговой силы раздражителя и уменьшению амплитуды ПД – до полной невозбудимости ткани.
ЛАБИЛЬНОСТЬ – функциональная подвижность ткани – способность переходить из одного функционального состояния в другое, прямо противоположное. Например: покой– возбуждение – покой. Лабильность возбудимой ткани зависит от скорости активации, инактивации и восстановления исходного состояния ионных каналов (от продолжительности рефрактерного периода) и измеряется макимальным числом ПД, которое клетки могут генерировать за 1 сек.
Средняя лабильность нервных волокон 500 имп,сек; волокон скелетных мышц – 250 имп,в мин.
Чем больше возбудимость, чем короче рефрактерный период, тем больше лабильность ткани.
Локальный ответ– это ответная реакция возбудимой клетки на допороговый стимул.
Если сила действующего раздражителя меньше пороговой величины, он вызывает деполяризацию клетчной мембраны, которая не доходит до критического уровня деполяризации. ПД не возникает – и мембранный потенциал возвращается к уровню ПП. Амплитуда локального ответа 10-40 мв (амплитуда ПД 100-120 мв).
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛОКАЛЬНОГО ОТВЕТА И ПОТЕНЦИАЛА ДЕЙСТВИЯ

http://studfiles.net/preview/1784620/

Деполяризация реполяризация гиперполяризация

Здравствуйте читатели моего проекта \»Биология для студентов\»! Подготовка к экзаменам, зачетам и госэкзаменам, а также рефераты и презентации занимают много времени, если готовится по учебникам. Есть три способа подготовки к экзамену: по учебнику, по лекциям и поиск в интернете. Готовиться по учебнику очень долго. Что касается лекций, не у всех есть хорошие лекции, так как не все преподаватели их нормально читают, и кроме того не все успевают их записывать. И остается третий вариант искать ответы на вопросы в интернете. Не для кого не секрет, что в настоящее время большинство студентов предпочитают именно этот вариант.

За пять лет учебы на факультете биотехнологии и биологии подготовка к сессии у меня занимала много времени. В Рунете не так много биологических сайтов. Конспекты по экономике, истории, социологии, политологии, математике найти очень просто. А ответы на вопросы по ботанике, зоологии, генетики, биофизике, биохимии гораздо сложнее. Наверное, потому что биология не самая распространенная специальность. К тому же биологические предметы не являются общеобразовательными в отличие, например, от экономики и истории, которые изучаются практически на любых специальностях. В Рунете я не нашел ни одного сайта на которым был бы представлен необходимый контент для подготовки к экзаменам, зачетам и госэкзаменам по биологическим дисциплинам. И я решил создать его.

Также я хотел бы вас попросить рассказать об этом сайте своим однокурсникам, друзьям и знакомым, которые являются студентами биологических специальностей. Это поможет развитию данного проекта.

http://vseobiology.ru/biofizika/1232-038-fazy-depolyarizatsii-repolyarizatsii-i-giperpolyarizatsii

Физиология. Критический уровень деполяризации

Вся нервная деятельность успешно функционирует благодаря чередованию фаз покоя и возбудимости. Сбои в системе поляризации нарушают электрическую проводимость волокон. Но кроме нервных волокон есть и другие возбудимые ткани — эндокринная и мышечная.
Но мы рассмотрим особенности проводимых тканей, и на примере процесса возбуждения органических клеток расскажем о значении критического уровня деполяризации. Физиология нервной деятельности тесно связана с показателями электрического заряда внутри и снаружи нервной клетки.

Если один электрод присоединить к внешней оболочке аксона, а другой — к его внутренней части, то видна налицо разность потенциалов. Электрическая активность нервных проводящих путей основана на этой разности.

Что такое потенциал покоя и потенциал действия?

Все клетки нервной системы поляризованы, то есть имеют разный электрический заряд внутри и снаружи специальной мембраны. Нервная клетка всегда имеет свою липопротеиновую мембрану, имеющую функцию биоэлектрического изолятора. Благодаря мембранам создается потенциал покоя в клетке, который необходим для последующей активации.

Потенциал покоя поддерживается путем переноса ионов. Выход ионов калия и вход хлора увеличивает потенциал мембранного покоя.

Потенциал действия накапливается в фазе деполяризации, то есть подъема электрического заряда.

Фазы потенциала действия. Физиология

Итак, деполяризация в физиологии — это снижение мембранного потенциала. Деполяризация основа возникновения возбудимости, то есть потенциала действия для нервной клетки. При достижении критического уровня деполяризации никакой, даже сильный раздражитель не способен вызвать реакции нервных клеток. Натрия при этом очень много внутри аксона.
Сразу после этой стадии следует фаза относительной возбудимости. Ответ уже возможен, но лишь на сильный сигнал-раздражитель. Относительная возбудимость медленно переходит в фазу экзальтации. Что такое экзальтация? Это пик возбудимости тканей.

Все это время натриевые каналы активации закрыты. А их открытие произойдет, только когда нервное волокно разрядится. Реполяризация нужна для восстановления отрицательного заряда внутри волокна.

Что означает критический уровень деполяризации (КУД)?

Итак, возбудимость, это в физиологии способность клетки или ткани отреагировать на раздражитель и генерировать какой-то импульс. Как мы выяснили, для работы клеткам нужен определенный заряд — поляризация. Нарастание заряда от минуса к плюсу называется деполяризацией.
После деполяризации всегда идет реполяризация. Заряд внутри после фазы возбуждения снова должен стать отрицательным, чтобы клетка могла подготовиться к следующей реакции.
Когда показания вольтметра зафиксированы на отметке 80 — это фаза покоя. Она наступает после окончания реполяризации, а если прибор показывает положительное значение (больше 0), значит, обратная реполяризации фаза, приближается к максимальному уровню — критическому уровню деполяризации.

Как передаются импульсы от нервных клеток к мышцам?

Электрические импульсы, возникшие при возбуждении мембраны, передаются по нервным волокнам с большой скоростью. Скорость сигнала объясняется строение аксона. Аксон частично обволакивается облочкой. А между участками с миелином находятся перехваты Ранвье.

Благодаря такому устройству нервного волокна положительный заряд чередуется с отрицательным, и деполяризационный ток практически единовременно распространяется вдоль всей длины аксона. Сигнал о сокращении доходит до мышцы в доли секунды. Такой показатель, как критический уровень деполяризации мембраны означает ту отметку, при которой достигается пиковый потенциал действия. После сокращения мышцы вдоль всего аксона запускается уже реполяризация.

Что происходит при деполяризации?

Что значит такой показатель, как критический уровень деполяризации? Это в физиологии означает, что нервные клетки уже готовы к работе. Исправная работа целого органа зависит от нормальной, своевременной смены фаз потенциала действия.
Критический уровень (КУД) равен приблизительно 40–50 Мв. В это время электрическое поле вокруг мембраны уменьшается. Степень поляризации напрямую зависит от того, сколько натриевых каналов клетки открыто. Клетка в это время еще не готова к ответу, но собирает электрический потенциал. Этот период имеет название абсолютная рефрактерность. Длится фаза всего 0,004 с в нервных клетках, а в кардиомиоцитах — 0,004 с.
После прохождения критического уровня деполяризации наступает супервозбудимость. Нервные клетки могут дать ответ даже на действие подпорогового раздражителя, то есть относительно слабого воздействие среды.

Функции натриевых и калиевых каналов

Итак, важный участник процессов деполяризации и реполяризации белковый ионовый канал. Разберемся, что подразумевает под собой это понятие. Ионные каналы — это находящиеся внутри плазменной оболочки белковые макромолекулы. Когда они открыты, через них могут проходить ионны неорганического происхождения. Белковые каналы имеют фильтр. Через натриевый проток проходит только натрий, через калиевый — только этот элемент.

Эти электроуправляемые каналы имеют двое ворот: одни активационные, обладают свойством пропускать ионы, другие инактивационные. В то время, когда мембранный потенциал покоя равен -90 мВ, ворота закрыты, но при начале деполяризации, натриевые каналы медленно открываются. Увеличение потенциала приводит к резкому закрытию створок протока.
Фактором, который влияет на активацию каналов, является возбудимость мембраны клетки. Под действием электрической возбудимости и запускаются 2 вида ионовых рецепторов:

  • запускается действие лиганд рецепторов — для хемозависимых каналов;
  • электрический сигнал подается для электроуправляемых каналов.

При достижении критического уровня деполяризации мембраны клетки рецепторы дают сигнал о том, что все натриевые каналы нужно закрыть, а калиевые начинают открываться.

Натриево-калиевый насос

Процессы передачи импульса возбуждения везде проходят благодаря электрической поляризации, осуществляемой за счет движения ионов натрия и калия. Движение элементов происходит на основе принципа активного транспорта ионов — 3 Na + внутрь и 2 К + наружу. Этот механизм обмена называется натриево-калиевым насосом.

Деполяризация кардиомиоцитов. Фазы сокращения сердца

Сердечные циклы сокращений также связаны с электрической деполяризацией проводимых путей. Сигнал о сокращении всегда исходит от СА-клеток, находящихся в правом предсердии, и распространяется по проводящим путям Гисса в пучок Тореля и Бахмана в левое предсердие. Правые и левые отростки пучка Гисса передают сигнал в желудочки сердца.

Нервные клетки быстрее деполяризуются и переносят сигнал благодаря наличию миелиновой оболочки, но мышечные ткани также постепенно деполяризуются. То есть их заряд из отрицательного превращается в положительный. Эта фаза сердечного цикла называется диастолой. Все клетки тут соединены между собой и действуют как один комплекс, поскольку работа сердца должна быть максимально скоординирована.
Когда наступает критический уровень деполяризации стенок правого и левого желудочков, генерируется выброс энергии — происходит сокращение сердца. Затем все клетки реполяризуются и готовятся к новому сокращению.

Депрессия Вериго

В 1889 году описано явление в физиологии, которое называется католической депрессией Вериго. Критический уровень деполяризации — это уровень деполяризации, при котором все натриевые каналы уже инактивированы, а вместо них работают калиевые. Если степень тока еще больше увеличивается, тогда значительно снижается возбудимость нервного волокна. А критический уровень деполяризации при действии раздражителей зашкаливает.
Во время депрессии Вериго скорость проведения возбуждения понижается, и, наконец, совсем спадает. Клетка начинает адаптироваться за счет изменения функциональных особенностей.

Адаптационный механизм

Бывает, при некоторых условиях деполяризующий ток долго не переключается. Это свойственно сенсорным волокнам. Постепенное длительное повышение такого тока сверх нормы в 50 мВ приводит к увеличению частоты электронных импульсов.
В ответ на такие сигналы повышается проводимость калиевой мембраны. Активируются более медленные каналы. В итоге возникает способность нервной ткани к повторным ответам. Это называется адаптацией нервных волокон.
При адаптации вместо большого количества коротких сигналов клетки начинают аккумулировать и отдавать одиночный сильный потенциал. А интервалы между двумя реакциями увеличиваются.

http://fb.ru/article/364837/fiziologiya-kriticheskiy-uroven-depolyarizatsii

ПОЛЯРИЗАЦИЯ И ДЕПОЛЯРИЗАЦИЯ

В обсуждаемом случае мы имеем концентрацию положительных зарядов на одной стороне мембраны и концентрацию отрицательных зарядов на другой стороне мембраны, то есть мы можем говорить о поляризованной мембране.
Однако в любом случае, когда имеет место разделение зарядов, немедленно возникает и электрический потенциал. Потенциал является мерой силы, которая стремится сблизить разделенные заряды и ликвидировать поляризацию. Электрический потенциал поэтому называют также электродвижущей силой, которая сокращенно обозначается ЭДС.
Электрический потенциал называется потенциалом именно потому, что он в действительности не приводит в движение заряды, так как существует противодействующая сила, удерживающая противоположные электрические заряды от сближения. Эта сила будет существовать до тех пор, пока расходуется энергия па ее поддержание (что и происходит в клетках). Таким образом, сила, стремящаяся сблизить заряды, обладает лишь возможностью, или потенцией, сделать это, и такое сближение происходит только в том случае, когда энергия, затрачиваемая на разделение зарядов, ослабевает. Электрический потенциал измеряют в единицах, названных вольтами, в честь Вольта, человека, создавшего первую в мире электрическую батарею.
Физики сумели измерить электрический потенциал, существующий между двумя сторонами клеточной мембраны. Он оказался равным 0,07 вольт. Можно сказать также, что этот потенциал равен 70 милливольтам, так как милливольт равен одной тысячной вольта. Конечно, это очень маленький потенциал по сравнению со 120 вольтами (120 000 милливольт) напряжения в сети переменного тока или по сравнению с тысячами вольт напряжения в линиях электропередачи. Но это все же удивительный потенциал, учитывая материалы, которые имеет в своем распоряжении клетка для построения электрических систем.
Любая причина, прерывающая деятельность натриевого насоса, приведет к резкому выравниванию концентраций ионов натрия и калия по обе стороны мембраны. Это, в свою очередь, автоматически приведет к выравниванию зарядов. Таким образом, мембрана станет деполяризованной. Конечно, это происходит при повреждении или гибели клетки. Но существуют, правда, три вида стимулов, которые могут вызвать деполяризацию, не причиняя клетке никакого вреда (если, конечно, эти стимулы не слишком сильны). К таким лам относятся механические, химические и электрические.
Давление — это пример механического стимула. Давление на участок мембраны приводит к а расширению и (по пока не попятным причинам) вызовет в этом месте деполяризацию. Высокая температура приводит к расширению мембраны, холод сокращает ее, и эти механические изменения тоже вызывают деполяризацию.
К такому же результату приводит воздействие на мембрану некоторых химических соединений и воздействие на нее слабых электрических токов. (В последнем случае причина деполяризации представляется наиболее очевидной. В конце концов, почему электрический феномен поляризации нельзя изменить с помощью приложенного извне электрического потенциала?)
Произошедшая в одном месте мембраны деполяризация служит стимулом для распространения деполяризации по мембране. Ион натрия, хлынувший в клетку в месте, где произошла деполяризация прекратилось действие натриевого насоса, вытесняет наружу ион калия. Ионы натрия меньше размерами и более подвижны, чем ионы калия. Поэтому в клетку входит больше ионов натрия, чем выходит из нее ионов калия. В результате кривая деполяризации пересекает нулевую отметку и поднимается выше. Клетка снова оказывается поляризованной, но с обратным знаком. На какой-то момент клеш приобретает внутренний положительный заряд, благодаря присутствию в ней избытка ионов натрия. На внешней стороне мембраны появляется маленький отрицательный заряд.
Противоположно направленная поляризация может служить электрическим стимулом, который парализует работу натриевого насоса в участках, примыкающих к месту первоначального стимула. Эти примыкающие участки поляризуются, потом происходит поляризация с обратным знаком и возникает деполяризация в более отдаленных участках. Таким образом, волна деполяризации прокатывается по всей мембране. В начальном участке поляризация с обратным знаком не может продолжаться долго.
Ионы калия продолжают выходить из клетки, постепенно их поток уравнивается с потоком входящих ионов натрия. Положительный заряд внутри клетки исчезает. Это исчезновение обратного потенциала в какой-то степени реактивирует натриевый насос в этом месте мембраны. Ионы натрия начинают выходить из клетки, и в нее начинают проникать ионы калия. Данный участок мембраны вступает в фазу реполяризации. Так как эти события происходят во всех участках деполяризации мембраны, то вслед за волной деполяризации по мембране прокатывается волна реполяризации.
Между моментами деполяризации и полной ре-поляризации мембраны не отвечают на обычные стимулы. Этот период времени называется рефракторным периодом. Он длится очень короткое время малую долю секунды. Волна деполяризации, прошедшая через определенный участок мембраны, делает этот участок невосприимчивым к возбуждению. Предыдущий стимул становится в каком-то смысле единичным и изолированным. Как именно мельчайшие изменения зарядов, участвующие в деполяризации, реализуют такой ответ, неизвестно, но факт остается фактом — ответ мембраны на стимул изолирован и единичен. Если мышцу стимулировать в одном месте небольшим электрическим разрядом, то мышца сократится. Но сократится не только тот участок, к которому было приложено электрическое раздражение; сократится все мышечное волокно. Волна деполяризации проходит по мышечному волокну со скоростью от 0,5 до 3 метров в секунду, в зависимости от длины волокна, и этой скорости достаточно, чтобы создалось впечатление, что мышца сокращается, как одно целое.
Этот феномен поляризации-деполяризации-реполяризации присущ всем клеткам, но в некоторых он выражен больше. В процессе эволюции появились клетки, которые извлекли выгоды из этого явления. Эта специализация может пойти в двух направлениях. Во-первых, и это происходит весьма редко, могут развиться органы, которые способны создавать высокие электрические потенциалы. При стимуляции деполяризация реализуется не мышечным сокращением или другим физиологическим ответом, а возникновением электрического тока. Это не пустая трата энергии. Если стимул -это нападение врага, то электрический разряд может ранить или убить его.
Существует семь видов рыб (некоторые из них костистые, некоторые относятся к отряду хрящевых, являясь родственниками акул), специализированных именно в этом направлении. Самый живописный представитель — это рыба, которую в народе называют «электрическим угрем», а в науке весьма символическим именем — Electrophorus electricus. Электрический угорь — обитатель пресных вод, и встречается в северной части Южной Америки — в Ориноко, Амазонке и ее притоках. Строго говоря, эта рыба не родственница угрям, ее назвали так за длинный хвост, который составляет четыре пятых тела этого животного, длина которого составляет от 6 до 9 футов. Все обычные органы этой рыбы умещаются в передней части туловища длиной около 15 — 16 дюймов.
Более половины длинного хвоста занято последовательностью блоков модифицированных мышц, которые образуют «электрический орган». Каждая из этих мышц производит потенциал, который не превышает потенциал обычной мышцы. Но тысячи и тысячи элементов этой «батареи» соединены таким образом, что их потенциалы складываются. Отдохнувший электрический угорь способен накопить потенциал порядка 600 — 700 вольт и разряжать его со скоростью 300 раз в секунду. При утомлении этот показатель снижается до 50 раз в секунду, но такой темп угорь может выдержать в течение длительного времени. Электрический удар достаточно силен для того, чтобы убить мелкое животное, которыми питается эта рыба, или чтобы нанести чувствительное поражение животному более крупному, которое по ошибке вдруг решит съесть электрического угря.
Электрический орган — это великолепное оружие. Возможно, к такому электрошоку с удовольствием прибегли бы и другие животные, но эта батарея занимает слишком много места. Представьте себе, как мало животных имели бы крепкие клыки и когти, если бы они занимали половину массы их тела.
Второй тип специализации, предусматривающий использование электрических явлений, протекающих па клеточной мембране, заключается не в усилении потенциала, а в увеличении скорости распространения волны деполяризации. Возникают клетки с удлиненными отростками, которые представляют собой почти исключительно мембранные образования. Главная функция этих клеток — очень быстрая передача стимула от одной части тела к другой. Именно из таких клеток состоят нервы — те самые нервы, с рассмотрения которых началась эта глава.

http://xn--80ahc0abogjs.com/nevrologiya-neyrohirurgiya_760/polyarizatsiya-depolyarizatsiya.html

Добавить комментарий

1serdce.pro
Adblock detector